CHAPITRE III : LA STRUCTURE DU BOIS INFLUENCE LE FONCTIONNEMENT DE L’ARBRE

III-1. STRUCTURE DU BOIS ET CONDUCTION DE L'EAU

 
Une fonction fondamentale du xylème est la conduction de la sève brute, c’est-à-dire l’eau du sol et les éléments nutritifs dilués qu’elle contient. La sève brute est amenée depuis les racines jusqu’aux feuilles qui peuvent se trouver plusieurs dizaines de mètres au-dessus du sol. L’eau est vitale pour l’arbre car elle constitue la matrice dans laquelle la plupart des processus biochimiques essentiels à la vie prennent place. En outre, la sève brute contient les éléments nécessaires à la nutrition de l’arbre (nitrates, phospore, calcium, magnésium, fer…). Les arbres sont particulièrement consommateurs en eau : chaque jour, des dizaines à des centaines de litres d’eau sont prélevés dans le sol et circulent dans le bois d’un arbre mature. Cette énorme consommation d’eau vient du fait que les arbres sont très « gaspilleurs » vis-à-vis de cette ressource : pour absorber le dioxyde de carbone (C02) de l’air, l’arbre ouvre de petites structures (appelées stomates) au niveau de ces feuilles, ce qui entraine l’évaporation de grande quantité d’eau*. Ces pertes doivent être compensée par un apport continu et important d’eau afin de maintenir l’hydratation des tissus, si bien que l’immense majorité (90-95%) de l’eau prélevée dans le sol ne fait ainsi que traverser la plante et est évaporer au niveau des feuilles
 
*L’entrée du CO2 se fait par de petites ouvertures dans les feuilles, les stomates. Le C02 passe en solution dans les cellules foliaires, où il sera transformé en sucre par la photosynthèse. C’est l’ouverture des stomates pour le prélèvement du CO2 qui entraîne les énormes pertes d’eau par évapotranspiration. Ainsi, l’immense majorité (90-95%) de l’eau prélevée dans le sol ne fait que traverser la plante et est évaporer au niveau des feuilles afin de permettre l’absorption du dioxyde de carbone (C02).
 
 
Compte tenu de l’abondance requise et du rôle vital de l’eau pour le fonctionnement de l’arbre, la machinerie assurant son transport doit être remarquablement performante et fiable. Tout disfonctionnement peut menacer l’hydratation de l’arbre et donc sa survie. C’est pourquoi les arbres ont développé, à travers des millions d’année d’évolution, des éléments cellulaires remarquablement adaptés au transport de l’eau : les trachéides chez les conifères et les éléments de vaisseaux chez les feuillus (liens). Dans les deux cas, ces cellules spécialisées ont subi d’importantes transformations au cours de leur développement, après avoir été produite par la division d’une cellule cambiale, afin d’atteindre finalement la morphologie adéquate pour assurer le transport de la sève brute. Ces transformations sont décrites plus en détail dans le chapitre 1. Ainsi, les cellules très allongées à la base se sont élargies et se sont entourées, en plus de leur paroi primaire fine et élastique, d’une paroi secondaire épaisse et rigide capable de résister aux forces générées par le transport ascendant de l’eau sur de longues distances ; ces parois ont été imprégnées de lignine, un ciment qui les renforce et les imperméabilise ; la paroi secondaire et la lignine ne sont absentes qu’au niveau de minuscule ouverture dans la paroi, les ponctuations, qui permettent le passage du liquide d’un conduit à l’autre ; les parois transversales sont partiellement ou totalement absentes chez les éléments de vaisseaux, si bien que leur empilement forme un long conduit (un vaisseau) opposant peu de résistance au passage de la sève ; enfin, les cellules ont été vidées de leur contenu cellulaire pour permettre le passage de la sève. Trachéides et vaisseaux forment ainsi des tuyaux minuscules dans les axes des arbres. Les trachéides n’ont que quelques micromètres de diamètre et quelques millimètres de longueur ; elles sont caractéristiques du bois des conifères. Par contraste, les vaisseaux des feuillus peuvent faire plusieurs centaines de micromètres de diamètre et plusieurs mètres de longueur (ils sont parfois visibles à l’œil nu). La disposition des trachéides et des vaisseaux dans le tronc d’un arbre forme une tuyauterie complexe, un réseau continu de circulation qui va permettre de faire monter la sève brute depuis les racines jusqu’aux feuilles.
 
 
 
Le flux d’eau à travers les éléments du xylème peut être comparé à un flux à travers des capillaires*. En théorie, le flux est proportionnel au diamètre du capillaire à la puissance 4 (loi de Hagen-Poiseuille). Cette relation à la puissance 4 signifie qu’une légère augmentation du diamètre des éléments conducteurs entraine une augmentation considérable de la conductivité (aptitude du capillaire à permettre le passage de l’eau). Imaginons par exemple trois vaisseaux de diamètres relatifs différents : 1, 2 et 4 (par exemple 40, 80 et 160 µm en absolu). Donc, si l’on se base sur la relation à la puissance 4, le flux relatif de liquide à travers ces vaisseaux est respectivement de 1, 16 et 256 (14, 24 et 44). Le flux dans le vaisseau de diamètre 4 est donc 16 fois plus élevé que dans celui de diamètre 2 et 256 fois plus élevé que dans celui de diamètre 1 ! Autrement dit, il faut 256 vaisseaux de diamètre 1 et 16 vaisseaux de diamètre 2 pour égaler le flux de liquide traversant un seul vaisseau de diamètre 4.
 
*Nous faisons l’hypothèse que les éléments conducteurs du xylème se comportent comme des capillaires idéaux (c’est-à-dire des tubes très fins, continus et aux parois lisses), mais on sait que cette hypothèse est inexacte. Premièrement, les éléments du bois ont une longueur limitée, si bien que pour arriver en eau de l’arbre l’eau doit plusieurs fois d’un conduit à l’autre par des ponctuations. Ceci est particulièrement vrai pour les trachéides. Les vaisseaux sont plus long et impliquent donc moins de transfert de liquide d’un élément à l’autre, mais l’eau doit passer à travers des perforations entre chaque élément du vaisseau. Ces perforations opposent une résistance au passage de l’eau, d’autant plus si elles sont de type multiple. Enfin, les parois des éléments conducteurs ne sont pas parfaitement lisses : elles contiennent des bosses, des arrêtes et d’autres irrégularités, en particulier à cause de la présence des ponctuations.
 
En raison de ces caractéristiques structurelles, la conductivité hydraulique des conduits du xylème est généralement inférieure à celle qu’auraient des capillaires idéaux de la même dimension. Ainsi, pour un arbre, on peut comparer le flux mesuré expérimentalement à travers le bois et le comparer au flux théorique calculé en faisant l’hypothèse que les éléments conducteurs sont des capillaires idéaux. Le résultat est exprimé en pourcentage d’efficience. Pour les feuillus, le résultat tourne autour de 30-40% (les vaisseaux transportent 30-40% de l’eau que des capillaires idéaux du même diamètre transporteraient). L’efficience monte jusqu’à presque 70% pour certaines espèces. Pour les conifères, une efficience entre 25 et 45% est reportée, ce qui étonnamment élevé compte tenu qu’ils n’ont que des trachéides qui sont supposées être moins efficientes que les vaisseaux.
 
Malgré le fait qu’il n’est pas constitué de capillaires idéaux, le bois semble donc garder une remarquable efficience de conduction l’eau et le facteur déterminant dans la capacité de transport de l’eau est bien le diamètre des éléments. En effet, de petites différences dans la mesure du diamètre des conduits produisent des variations considérables du flux. Par exemple, une différence de diamètre de 10% augmente l’estimation du flux de 46% (1,14) ou la diminue de 34% (0,94). Par contraste, des vaisseaux qui ont une efficience égale à 50% de celle de capillaires idéaux, sont égaux en matière d'efficacité à des capillaires idéaux qui sont seulement 16% moins larges. En d'autres termes, l’hypothèse que les éléments conducteurs agissent comme des capillaires idéaux n’est généralement pas respectée, mais ce point semble moins crucial que la mesure du diamètre de ces éléments. La plus grande incertitude dans l’évaluation du flux se trouve donc plutôt dans la difficulté à mesurer le diamètre intérieur des conduits de façon fiable
 
 
Ces calculs montrent que, pour assurer une même transpiration, le nombre de vaisseaux requis varie selon le type de bois : une espèce qui fait des vaisseaux en moyenne 4 fois plus gros qu’une autre a besoin d’en faire 256 fois moins. La relation puissance 4 entre le diamètre du conduit et le flux d’eau permet aussi de réaliser que dans un cerne, les petits vaisseaux (par exemple dans le bois final) assurent une part infime du transport de l’eau qui est principalement pris en charge par les vaisseaux les plus gros (surtout dans le bois initial). Imaginons par exemple que nos 3 vaisseaux qui ont des diamètres relatifs de 1, 2 et 4 sont dans le même cerne d’un arbre donné. La vitesse relative du flux à travers ces vaisseaux est de 1, 16 et 256 (14, 24 et 44). Donc, du flux total de liquide passant par ces trois vaisseaux, seulement 0,4% ( ) passent par le plus petit vaisseau et 5,9% ( ) par le moyen. L’immense majorité de l’eau est transportée par le plus gros vaisseau : 93,8% ( ).
 
On se rend donc bien compte que le diamètre des éléments conducteurs est un paramètre déterminant dans l’efficience du système hydraulique. Des diamètres plus larges impliquent des possibilités considérablement accrues de transport de l’eau à cout réduit. Par exemple, pour transporter la même quantité d’eau, 16 vaisseaux peuvent être remplacé par un seul vaisseau de diamètre deux fois plus grand. L’évolution a ainsi favorisé l’apparition d’éléments conducteurs avec des plus gros diamètres. Cependant, deux questions surviennent naturellement devant cet état de fait : (1) pourquoi est-ce que l’évolution n’a pas doté tous les arbres uniquement de gros vaisseaux ? (2) pourquoi est-ce que la taille des vaisseaux semble limitée à une valeur maximale d’environ 0,5 mm ?
 
La réponse à ces deux questions est que l’efficience de la conductivité hydraulique a un prix : la sécurité hydraulique. Des éléments conducteurs plus gros sont plus efficients pour le transport de l’eau mais impliquent des risques plus grands pour le maintien de ce transport et donc la survie de l’arbre en cas d’altération. Prenons le cas théorique d’un arbre (arbre 1) dans lequel les plus gros vaisseaux (comme on l’a vu, les vaisseaux plus petits ont une participation quasiment nulle au transport de l’eau) feraient 50 µm en moyenne comparé à un arbre (arbre 2) dans lequel les plus gros vaisseaux feraient 200 µm en moyennes. Nous avons donc un facteur 4 entre le diamètre des vaisseaux des deux arbres. Considérons que ces arbres ont la même taille, transpirent la même quantité d’eau et ont des systèmes racinaires qui fonctionnent de façon similaire. Pour transporter la même quantité d’eau, une section transversale de l’arbre 1 doit contenir 256 fois (44 = 256) plus de vaisseaux que l’arbre 2. En outre, les vaisseaux plus larges sont généralement plus longs. Imaginons par exemple que l’arbre 1 a des vaisseaux de 10 cm ; l’arbre 2 a des vaisseaux de 1 m, soit 10 fois plus longs. Dans ce cas, le tronc de l’arbre 1 doit contenir 2560 (256× 10) fois plus de vaisseau que celui de l’arbre 2 pour assurer la même conduction. Donc, un accident qui survient sur un vaisseau de l’arbre 2 a en théorie des conséquences 2560 fois plus grave que sur un vaisseau de l’arbre 1 !
 
La sève brute est transportée sous pression négative (tension) dans le réseau de tuyaux du bois (fiche qui détaille le transport de l’eau dans l’arbre). Dans ces conditions de pression négative, des bulles de gaz peuvent apparaitre dans la sève liquide. Ce phénomène est appelée cavitation. Cette cavitation emplit d’air une partie ou la longueur des vaisseaux, produisant ainsi une embolie, c’est-à-dire l’interruption de la colonne d’eau et donc le flux de la sève dans le conduit. En conséquence, l’embolie réduit voire anéanti (selon son importance) la capacité de la plante à transférer l’eau depuis le sol aux sites de la photosynthèse.
 
Chez les arbres, le transport de la sève par le xylème peut être remarquablement efficace sous des pressions largement négatives pendant des périodes prolongées. Ce n’est que lors de contraintes hydriques exceptionnelles (grandes sécheresses)* ou face à des cycles de gel–dégel** que la cavitation se produit et menace l’efficacité du transport de l’eau si elle se prolonge en embolie. La capacité des arbres à résister à l’embolie, donc à maintenir un transport efficient de la sève brute, va être déterminante dans leur survie. Par exemple, cela influence leur capacité à survivre et à récupérer de périodes durables de sécheresse. La résistance à l’embolie varie largement entre les espèces et dépend de la structure du bois.
 
*Durant l’été, lorsque le sol se dessèche, la tension de la sève diminue notablement (et atteint parfois -40×105 pascals). Parmi les nombreux éléments conducteurs d’une branche, certains, blessés, âgés ou victimes d’insectes, sont emplis d’air. Ainsi, quelques paires de ponctuations entre éléments conducteurs adjacents font office de barrière contre l’entrée d’air d’un conduit vide vers un conduit plein de sève. Dans le conduit vide, la pression est la pression atmosphérique, dans l’autre, c’est la tension de la sève. Lorsque l’écart de pression augmente et dépasse un certain seuil, une bulle d’air finit par pénétrer dans l’élément conducteur, enfle et l’envahit. La colonne d’eau est rompue, c’est l’embolie.
 
**Comme le gaz n’est pas soluble dans la glace, et parce que la sève est saturée de gaz, des bulles d’air se forment lorsque la sève gel dans les conduits du xylème. Le devenir de ces bulles lors du dégel déterminera la vulnérabilité des conduits à la cavitation.
 
 
Dans le cas de la cavitation liée au gel-dégel, la taille des conduits va être déterminante dans la vulnérabilité des conduits à l’embolie, car elle va largement influencer le devenir des bulles lors du dégel. En effet, au moment du dégel, soit les bulles se dissolvent à nouveau dans la sève, soit elles obstruent le vaisseau. Plus les bulles d’air sont volumineuses, moins elles se dissolvent. Hors, la taille des bulles est liée à la taille des conduits. Les grosses bulles sont plus susceptibles de se former dans les gros conduits, et donc les gros conduits sont plus sensibles à l’embolie induite par le gel-dégel. Le risque d’embolie induite par le gel est très faible pour des diamètres de conduits inférieures à 30 µm, mais augmente très rapidement au-dessus de cette valeur. Cela explique pourquoi les conifères, qui ont des trachéides à diamètres étroits par rapport aux vaisseaux, sont généralement très résistants aux cycles de gel-dégel. Pour les feuillus, plus un vaisseau est gros, plus il est exposé aux risques d’embolie hivernal et plus les conséquences pour l’arbre sont dramatiques en cas de disfonctionnement du vaisseau (voire précédemment).
 
Pour l’embolie induite par la sécheresse, il faut plutôt s’intéresser à la structure des membranes des ponctuations dans le xylème, car dans ce cas la cavitation est supposée être causée par l’aspiration d’une bulle d’air à travers ces membranes. (Est-ce que cela dépend du diamètre des pores des ponctuations ?) De manière générale, les conifères semblent plus résistants à l’embolie induite par la sécheresse que les feuillus. Cette plus grande résistance à l’embolie serait liée à la présence d’un épaississement central de la membrane de ponctuation, appelé torus, chez les conifères. Lors de l’embolie d’une trachéide, le torus pourrait se plaquer contre l’une des ouvertures de la paire de ponctuation et ainsi empêcher la propagation de la bulle d’air à la trachéide adjacente. Le torus empêcherait donc l’air de passer d’une trachéide à l’autre via les ponctuations, confinant ainsi l’embolie dans une partie du système. Chez les feuillus, en cas d’embolie l’air progresse d’un vaisseau à l’autre et peut donc se propager dans tout le système, auquel cas la conduction de l’eau est anéantie et l’issue pour l’arbre fatale.
 
Une autre limitation majeure au transport de l’eau réside dans le risque d’effondrement des parois des conduits. Cette seconde limitation physique est due aux forces centripètes exercées lors du transport de la sève brute sur la paroi des conduits, qui peuvent alors imploser si le renforcement mécanique est insuffisant. La résistance d’un conduit est proportionnelle au rapport entre l’épaisseur de la paroi et le diamètre du lumen. A épaisseur de paroi égale, plus le conduit est gros, plus la tension exercée sur la paroi est forte donc plus le risque de rupture de la paroi et d’implosion du conduit est élevé. En général, la sécurité mécanique est augmentée plutôt par un rétrécissement du diamètre du lumen que par une augmentation de l’épaisseur de la paroi.
 
Le risque d’effondrement des parois pourrait ainsi imposer la limite la plus stricte sur le diamètre du lumen des trachéides. En effet, les trachéides doivent être plus résistantes que les vaisseaux car elles assurent également la fonction de support mécanique. C’est pourquoi elles ont généralement un rapport entre l’épaisseur de la paroi et le diamètre du lumen plus élevé que les vaisseaux. Ce rapport plus élevé (donc cette sécurité mécanique plus importante) est principalement a relié à leur diamètre plus étroit. En lien avec ceci, les trachéides sont plus larges dans les racines que dans le tronc en raison des contraintes mécaniques réduites, et elles tendent à être plus étroites chez les espèces de conifères adaptées à l’aridité qui doivent transporter la sève sous des pressions plus négatives.
 
Les contraintes mécaniques sur les vaisseaux sont certainement également importantes et contribuent aussi à limiter le diamètre des vaisseaux à des valeurs inférieures à 0.5 mm, mais la manière dont ces limitations agissent est plus complexe que pour les trachéides en raison de la contribution des fibres à la résistance mécanique du bois et des conduits. Les contraintes majeures sur la taille des vaisseaux seraient en premier lieu celles liées à la cavitation et l’embolie, décrites précédemment.